Костистые рыбы

Череп костистых рыб состоит из двух отделов: осевого черепа, или мозговой коробки (neurocranium), и лицевого, или висцерального, черепа (splanchnocranium). Но в отличие от хрящевых череп костистых рыб почти целиком образован костной тканью и состоит из многочисленных отдельных костей.

Рис. 3. Осевой (мозговой) череп судака. А — сбоку; Б — сверху; В — снизу: 1 — основная затылочная кость, 2 — боковая затылочная кость, 3 — верхняя затылочная кость, 4 — ушные кости, 5 — глазница, 6 — боковая клиновидная кость, 7 — боковая обонятельная кость, 8 — средняя обонятельная кость, 9 — лобная кость, 10 — теменная кость, 11 — носовая кость, 12 — парасфеноид, 13 — сошник, 14 — основная клиновидная кость

Осевой череп костистых рыб подразделяется на те же отделы, что и у хрящевых рыб. В каждом отделе образуется несколько костей. Затылочный отдел черепа составлен четырьмя костями: основной, или нижней, затылочной (basioccipitale; рис. 3, 2; рис 4, 1). Двумя боковыми затылочными (occipitale laterale; рис. 3, 2, рис. 4, 2) и верхней затылочной (supraoccipitale; рис. 3, 3; рис. 4, 3) Эти кости окаймляют большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 4, 3), через которое головной мозг соединяется со спинным.

Рис. 4. Затылочный отдел осевого черепа судака: 1 — основная затылочная кость, 2 — боковая затылочная кость, 3 — верхняя затылочная кость, 4 — затылочное отверстие, 5 — ушные кости

В слуховом отделе черепа располагается по пять ушных костей (ossa otici; рис. 3, 4) с каждой стороны. В глазничном отделе имеются парные боковые клиновидные (laterosphenoideum; рис. 3, 6) и глазоклиновидные (orbitosphenoideum) кости. Последние расположены на тонкой межглазничной перегородке и при препарировке, как правило разрушаются; у судака их нет. В основании мозговой коробки образуется основная клиновидная кость (basisphenoideum); при рассматривании черепа сбоку виден лишь ее передний конец (рис. 3, А, 14). Впереди, в области обонятельного отдела, находятся кости парные боковые обонятельные (ectoethoideum, рис. 3, 7) и непарная средняя обонятельная (mesethoideum, рис. 3, 8). Все эти кости по происхождению замещающие (первичные), они возникли путем замещения соответствующих участков хрящевого черепа костной тканью.

Кости, прикрывающие череп сверху и снизу, по происхождению относятся к покровным (вторичным) костям. Они закладываются в соединительно-тканном слое кожи и позже, погружаясь под кожу, прирастают к хрящевой основе черепа. Среди них в крыше черепа бросаются в глаза крупные плоские лобные кости (frontale; рис. 3, 9), покрывающие большую часть черепной коробки. Сзади от них по обе стороны от гребня верхней затылочной располагаются относительно небольшие теменные кости (parietale; рис. 3, 10). Спереди от лобных в области обонятельного отдела находятся парные носовые кости (nasalе; рис. 3, 11), разделенные уже упоминавшейся средней обонятельной костью.

Дно черепа прикрыто крупной непарной костью, называемой парасфеноидом (parasphenoideum; рис. 3, 12). Впереди парасфеноида расположен непарный сошник (vomer; рис. 3, 13), в своей передней части снабженный зубами.

Рис. 5 Череп судака сбоку: 1 — окологлазничные кости, 2— слезная кость, 3 — нёбная кость, 4 — квадратная кость, 5 — крыловидные кости, 6 — сочленовная кость, 7 — предчелюстная кость, 8 — верхнечелюстная кость, 9 — зубная кость, 10 — угловая кость, 11 — подвесок, 12 — симплектикум, 13 — гиоид, 14 — копулагиоида, 15 — крышечная кость, 16 — предкрышечная кость, 17 — подкрышечная кость, 18 — межкрышечная кость

При рассматривании черепа сбоку помимо уже отмеченных костей видно полукольцо из мелких косточек, окаймляющих глазницу — окологлазничных (ossa infraorbitalia; рис. 5, 1). Передняя из них носит особое название — слезная кость (lacrimale; рис. 5, 2). Все эти кости покровные.

Висцеральный череп костистых рыб представлен серией висцеральных дуг: челюстной (самая передняя), подъязычной и пятью жаберными, из которых последняя (задняя) заметно редуцирована.

В челюстной дуге можно различить первичные и вторичные челюсти. Первичные челюсти образованы преимущественно замещающими костями и гомологичны хрящам нёбно-квадратному и меккелеву хрящевых рыб. В верхней челюсти они представлены спереди смешанной нёбной костью (palatinum; рис. 5, 3), сзади (в месте сочленения с нижней челюстью) — квадратной костью (quadratum; рис. 5, 4); между ними расположены три крыловидные кости (pterygoideum; рис. 33, 5). Из них лишь одна (задняя крыловидная — metapterygoicieum) замещающая, тогда как остальные две — наружная крыловидная (ectopterygoideum) и внутренняя крыловидная (entopterygoideum) — по происхождению покровные.

В нижней челюсти первична лишь одна сочленовная кость (articulare; рис. 5, 6), осуществляющая подвижное причленение нижней челюсти к верхней (через квадратную кость).

Вторичные челюсти представлены предчелюстными (praemaxillare; рис. 5, 7) и верхнечелюстными (maxillare; рис. 5, 8) костями в верхней половине и крупной зубной костью (dentale, рис. 5, 9) — в нижней. Кроме того, в нижней челюсти имеется еще маленькая угловая кость (angulare; рис. 5, 10), приросшая к задне-нижнему краю сочленовной. Предчелюстная и зубная кости снабжены довольно крупными зубами. Вторичным челюстям принадлежит главная хватательная функция. Дополнительную функцию удерживания добычи выполняют зубы, расположенные на нёбных костях и сошнике.

Все перечисленные кости челюстной дуги — парные; они симметрично повторяются на правой и левой половинах челюстей.

Подъязычная дуга целиком составлена первичными (замещающими) костями. Верхний элемент ее — подвесок (hyomandibulare, рис. 5, 11) верхним концом причленяется к слуховому отделу осевого черепа, а нижним — через маленькую дополнительную косточку (symplecticum; рис. 5, 12) — к квадратной кости челюстной дуги. Кроме этого, подвесок срастается с задней крыловидной костью. Таким образом, подвесок выполняет функцию причленения челюстной дуги к осевому черепу; иными словами, череп у костистых рыб, как и у акуловых, гиостилический. Нижняя ветвь подъязычной дуги, гомологичная гиоидному хрящу акуловых рыб, представлена несколькими окостенениями. Из них крупный — гиоид (hyoideum; рис. 5, 13). Гиоиды правой и левой сторон соединяются через непарную кость (copula; рис. 5, 14), одновременно поддерживающую язык. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки — лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки.

Жаберные дуги представлены каждая четырьмя парными косточками, подвижно сочлененными между собой и объединяющимися снизу при помощи непарных костных элементов — копул. Исключение составляет лишь пятая, самая задняя жаберная дуга, имеющая лишь один парный (нижний) отдел.

 Скачать реферат