Отдел красные водоросли

Если в нити G. pacifica отмирает интеркалярная клетка, то выше ее расположенная клетка делится с образованием ризоидальной клетки, а клетка, находящаяся ниже погибшей клетки, отчленяет специализированную репарационную клетку. Последняя растет навстречу ризоидальной клетке и сливается с ней, восстанавливая таким образом целостность нити.

Недавно у этого же вида удалось установить локализацию

и свойства гормона, названного родоморфином, который индуцирует деление клеток и способствует репарации.

У другого вида — G. tenuis С. Д. Вааланд получила соматическое слияние между вегетативными клетками в разных сочетаниях: между клетками одного пола и клетками разного пола. В эксперименте использовалась следующая методика: длинные клетки междоузлия нителлы разрезались лезвием бритвы на сегменты, из которых стеклянной палочкой удалялось их цитоплазматическое содержимое. В получившиеся цилиндры вставлялись изолированные двуклеточные интеркалярные участки растений G. tenuis. Нити в трубочках располагались так, чтобы основание одной контактировало с верхушкой другой нити. Спустя 4—8 ч верхняя нить продуцировала у основания ризоидальную клетку, а нижний фрагмент отчленял у своей верхушки специальную добавочную клетку. Еще через 12—16 ч ризоид верхней нити и добавочная клетка нижнего фрагмента сливались с образованием одной гибридной клетки. Слившиеся клетки содержали более 100 ядер. Эти гибридные клетки изолировались, и из них в результате регенерации получали новые гибридные растения, которые почти все давали репродуктивные структуры. Характер этих структур определялся характером сливающихся клеток. Гибридные клетки, возникшие при слиянии женских клеток с женскими, мужских с мужскими при регенерации формировали нити, которые продуцировали только половые структуры — женские в первом случае, мужские — в последнем. Если гибридные клетки получали при слиянии женских и мужских клеток, то приблизительно 50% регенерирующих нитей давали репродуктивные структуры, характерные для тетраспорангиальной фазы водоросли. При дальнейшем удлинении нити, образовавшей тетраспоранги-альные ветви, добавляющиеся к ней сверху за счет деления апикальной клетки новые клетки начинают продуцировать половые структуры. Пол последних коррелирует с полом клетки, из которой возник апикальный конец гибридной клетки. Например, если верхняя нить при получении гибридной клетки была женской, а нижний фрагмент — мужским, апикальный конец гибридной клетки будет образован женской клеткой, а базальный — мужской. Когда нить, полученная в результате регенерации такой клетки, начнет давать ветви с половыми органами, они скорее всего будут женскими. Каждая нить продуцирует только один тип половых ветвей.

Клетки, из которых возникали тетраспорангиальные ветви, были вновь изолированы и при репарации давали нити, в одних случаях образующие тетраспорангиальные ветви, в других — половые структуры, в третьих — вообще не формирующие репродуктивных структур. Гибридных нитей, которые продолжали бы непрерывно давать тетраспорангиальные ветви, получено не было.

Тот факт, что соматические гибриды между гаплоидными клетками одного и того же пола никогда не образуют репродуктивные структуры, характерные для диплоидных растений и что последние возникают при слиянии гаплоидных соматических клеток разного пола, служит указанием на то, что в гибридных клетках может быть слияние ядер или же они существуют в виде гетерокарионов. Более вероятно последнее предположение, так как гибридные растения после формирования репродуктивных структур, характерных для диплоидной фазы, в конце концов возвращались к образованию половых структур. Даже клетки, которые сами непосредственно продуцировали тетра-спорангиальные веточки, будучи изолированными, впоследствии регенерировали растения, рано или поздно дававшие половые структуры.

Филогенез красных водорослей. Красные водоросли представляют собой естественную единую, несмотря на их многообразие, весьма древнюю группу: остатки их известны из силура и девона. Из всех эукариотических отделов водорослей по набору пигментов, одиночному расположению тилакоидов, отсутствию жгутиковых стадий красные ближе всего к синезеленым, от которых они, однако, резко отличаются строением клетки и наличием полового процесса.

Что касается эволюции в пределах самого отдела красных водорослей, то из двух классов — бангиофициевых и флоридеофициевых — первый, несомненно, более примитивный. Здесь у карпогона еще не выработалась типичная форма и он мало отличается от обычных вегетативных клеток. После оплодотворения содержимое карпогона непосредственно делится на карпоспоры. Флоридеофициевые представляют собой более эволюционировавшую группу, у которой карпогон снабжен органом улавливания спермациев — трихо-гиной. Из порядков класса флоридеофициевых простейшими считаются немалиональные, гелидиальные, у которых нет ауксилярных клеток и гонимобласты с карпоспорангиями образуются непосредственно из брюшной части оплодотворенного карпогона. Следующий шаг прогрессивной эволюции — криптонемиальные: они имеют ауксилярные клетки, способствующие увеличению продукции карпоспор, так как образуется не один цистокарпии на месте оплодотворенного карпогона, а много — по числу этих клеток. При беспорядочно разбросанных по таллому ауксилярных клетках необходимы более или менее длинные ообластемные нити. Еще более прогрессивны те порядки, у которых имеются прокарпии. Непосредственное соседство карпогона и ауксилярной клетки в прокарпии облегчает образование цистокарпиев. Наивысшей ступени эволюции достигли церамиальные, у которых есть прокарпии и ауксилярные клетки дифференцируются только после того, как произошло оплодотворение. Этот порядок наиболее богат видами.

 Скачать реферат