Сравнительный обзор кожных покровов у хордовых

Слизистый эпидермис низших позвоночных замещается сухим роговым покровом, предохраняющим кожу амниот от высыхания. Это преобразование эпидермиса для первичных амниот явилось крайне важным приспособлением в процессе их эволюции. Позволяющим им расселиться по суше, так как первичные наземные позвоночные − амфибии были вынуждены жить во влажных местах по берегам пресноводных водоемов.

Та

ким образом, превращение слизистого покрова в роговой явилось одним из важных факторов биологического прогресса, обусловившим расцвет рептилий в мезозойскую эру, а также расцвет птиц и млекопитающих, заменивших рептилий, в кайнозойскую эру. Ороговение происходит благодаря появлению в плазме эпидермиса зернышек рогового вещества — кератогиалина, элеидина, которые постепенно заполняют всю клетку, после чего она отмирает. Поэтому эпидермис делится на мальпигиев, или ростковый, слой с живыми клетками и роговой слой с отмирающими клетками. Кориум амниот состоит из сложного переплетения соединительнотканых волокон (коллагеновых и эластических). Кожа рептилий, вследствие ороговения эпидермиса, лишена желез; остаются только железы специального назначения (бедренные поры яшериц, мускусные железы крокодилов) для всех рептилий характерно развитие роговых чешуй разнообразного строения: простые бугорки, чешуи, плоские пластинки, стилевидные выросты. У некоторых пресмыкающихся (крокодилы, хамелеоны, гекконы) под роговой чешуей сохраняются костные пластинки. Изучение развития чешуи рептилий, а также изучение покровов ископаемых амфибий и рептилий позволяет сделать заключение о происхождении роговой чешуи рептилий из костной чешуи предков земноводных путем прогрессивного развития рогового слоя эпидермиса и редукции костной пластинки (рис. 2). Кожа птиц очень близка по строению к коже рептилий; она также лишена желез (кроме копчиковой железы над хвостом), но значительно тоньше и подвижнее. Типичные роговые чешуи у птиц имеются лишь на ногах, на теле же развиваются перья, имеющие разнообразное строение и окраску. Строение чешуевидных перьев на крыльях пингвинов (вторично упрощенных в связи с приспособлением к нырянию под водой) и на ногах страусов, а также на голове археоптерикса позволяет сделать заключение о происхождении перьев из чешуевидных образований.

Это вполне подтверждается эмбриональным развитием (рис. 2). Эмбриональный зачаток пера гомологичен зачатку роговой чешуи. Позже он превращается в пальцевидный вырост, эпидермальный чехлик которого на определенной стадии развития распадается на отдельные продольные стержни — бородки. Контурные перья развиваются сложнее благодаря неравномерному росту бородок. Из других специфических производных кожи у птиц имеются: роговой клюв (различного строения в зависимости от характера пищи), когти на пальцах ног, а у некоторых птиц и на I пальце крыла (у археоптерикса на грех пальцах крыла) и, наконец, различные кожные выросты — гребни, бородки, сережки и т. д., играющие роль вторичных половых признаков.

1а-1д — ряд стадий дентинообразовання у акуловых рыб при развитии плакоидных чешуи с типичным эмалевым органом, 2а — 2г — развитие костных зубчиков (2а~2б), спинных жучек и бляшек (2в—2г) в коже осетровых рыб с выпадением дентинообразоаания. За—Зв— развитие циклоидных чешуи в коже костистых рыб при полной рудиментации эмалевого органа, 4 — схема ганоидной чешуи как пример комплекса многих генераций чешуи, 5 и 6 — замещение скелетообразующей функции кожи железистой функцией в коже рыб. 7—10 — общий зачаток роговых чешуи, перьев и волос у амниот. 7а— 7г — стадии развития роговых чешуи у рептилий и птиц, 8а —8г — развитие пухового пера и 8д — развитие контурного пера, 9а—9г — стадии развития полоса при полной рудиментации соединительнотканого сосочка и прогрессивного развития эпидермального зачатка, 10а—10б − восстановление роговых чешуи в коже млекопитающих

Рис. 2. Схема филогенетического развития чешуи, перьев и волос по данным эмбрионального развития (по Матвееву). / — V — типы функций кожных покровов (/ -защитная, путем образования ресничек и кутикулы; // —секреторная, путем образования одноклеточных и многоклеточных желез, /// —чувствительность, путем обособления первичных и вторичных чувствующих клеток; IV — окраска, путем дифференциации пигментных клеток; V — защитная функция кожи позвоночных животных, путем развития из общего зачатка):

Кожа млекопитающих в отличие от других амниот богата различными кожными железами: потовыми, сальными, млечными, а также различными железами специального назначения, например: копытные, мускусные, пахучие, околоанальные и т. д. Все эти железы являются производными эпидермиса и лишь вторично глубоко погружены в кориум. Наличие желез в коже млекопитающих при отсутствии их у рептилий и птиц показывает, что предки млекопитающих произошли в процессе эволюции от очень древних рептилий, еще сохранивших общие признаки с ископаемыми земноводными. Млечные железы — типичные кожные железы, происшедшие от простых мешковидных трубчатых желез типа потовых путем их сложного ветвления.

Совершенно своеобразными образованиями кожных покровов млекопитающих являются волосы. В отличие от роговых чешуи и перьев, волосы — чисто эпидермальные образования, и только в луковице волоса имеется соединительнотканый сосочек. Присутствие роговых чешуи у некоторых млекопитающих (неполнозубые, выхухоль, бобр, нутрия и т. д.) одновременно с волосами показывает, что волосы развились самостоятельно между роговыми чешуями, лишь позднее заменив их. Поэтому вопрос о происхождении волос менее ясен, чем эволюция роговых чешуи и перьев. Эмбриональное развитие волос (рис. 2) дает возможность установить гомологию первичного зачатка волоса с зачатком чешуи. Это показывает, что волосы произошли из чешуевидных органов путем их изменения на ранних стадиях развития.

Помимо волос, производными кожи млекопитающих являются различные другие роговые образования: когти, ногти, копыта и, наконец, рога полорогих.

2. Особенности строения кожных покровов и их производных с учетом различных условий жизни хордовых животных

2.1 Особенности строения и образования чешуи

Чешуя рыбы всегда является производным собственно кожи (кориума), и только иногда, кроме кориума, в ее образовании принимает второстепенное участие и эпидермис. Различают четыре основных типа рыбьей чешуи: плакоидную, космоидную, ганоидную и костную.

Плакоидная чешуя − дает начало не только ганоидной и костной чешуе, но и зубам. У акулы, зубы представляют настоящие плакоидные чешуи. Эти зубы вполне гомологичны зубам всех вышестоящих классов, вплоть до млекопитающих, у которых зубы тоже состоят из дентина, покрыты веществом эктодермического происхождения − эмалью и содержат внутреннюю полость, заполненную мякотью.

Космоидная чешуя − особый вид чешуи, которая встречается у некоторых ископаемых костных рыб и встречается у современной латимерии. Она лишена ганоина и поверхностный слой ее состоит из космина, который по своему строению состоит из многих сросшихся друг с другом отдельных дентиновых зубов. Ганоидная чешуя свойственна только очень немногим современным рыбам (многоперовым и каймановым), но зато у ископаемых рыб она имела очень широкое распространение. В типичном случае ганоидные чешуи имеют вид плоских ромбических пластинок, которые расположёны косыми рядами и соединены друг с другом при помощи особых сочленений, так что образуется сплошной панцирь, покрывающий все тело животного. Наружный слой ганоидной чешуи состоит из особого очень твердого вещества — ганоина, нижний — из костной ткани. Образуется ганоидная чешуя в соединительной ткани и, следовательно, никогда не бывает покрыта эмалью. Нижний костный слой ганоидной чешуи, по-видимому, образуется из дентина, в который проникают костные клетки. В противоположность плакоидной чешуе ганоидная не сменяется, образуясь на всю жизнь. Эволюция чешуи ископаемых рыб с несомненностью доказывает, что ганоидная чешуя возникла путем срастания основных пластинок отдельных плакоидных чешуи с подслаивающими их костными пластинками. Сверху эти чешуи покрываются ганоином.

 Скачать реферат