Функциональная организация мозга

Особенностью цитоархитектонической организации моторной коры является мощное развитие 5-го эфферентного слоя, который содержит гигантские пирамидные клетки Беца. Пирамидные нейроны расположены неравномерно, группами с вертикальными связями между нейронами II и IV слоев. Аксоны гигантских пирамид дают начало длинным нисходящим волокнам, составляющим значительную часть «главного» двигательного пу

ти мозга - пирамидного тракта, оканчивающегося на моторных ядрах головного и спинного мозга, т. е. образуют кортикоспинальные пути. Пирамидная система тесно связана с экстрапирамидной системой. К последней относятся все образования головного мозга, имеющие отношение к управлению движениями и посылающие супраспинальные проекции вне кортикоспинальных путей.

Функциональная организация моторной коры имеет проекционный и топографический характер с четко выраженными признаками соматотопической проекции: в медиальных отделах поверхности коры берут начало волокна, управляющие мускулатурой нижних конечностей, нервные клетки срединных отделов поверхности коры посылают аксоны к спинальным механизмам верхних конечностей, от латеральных отделов нисходящие эфферентные волокна направляются к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга и управляют мышцами гортани, рта, глаз и лица. По ходу следования все нисходящие волокна перекрещиваются и управляют мускулатурой противоположной стороны туловища. Органы, которые нуждаются в наиболее тонкой регуляции и выполняют дискретные движения, имеют в моторной зоне коры максимальное топическое представительство.

В отличие от человека у животных в зонах прецентральной извилины коры отмечается значительное перекрытие моторных и сенсорных зон, вследствие чего эта область называется сенсомоторной корой. Значительную часть афферентных входов гигантопирамидных клеток составляют волокна зрительного, слухового и других анализаторов. В связи с этим первичные зоны коры животных являются областью сенсомоторной интеграции. Модульная структура сенсомоторной коры является основательной предпосылкой для синхронной мультисенсорной интеграции и формирования эфферентного импульсного разряда. Предполагается, что в пределах передней центральной извилины аппаратом, участвующим в межнейронной интеграции, являются верхние слои коры, состоящие из дендритов пирамид и глиальных клеток. Известно, что отношение массы этого внеклеточного серого вещества к массе клеток передней центральной извилины резко возрастает по мере эволюции, так что величина его у человека вдвое больше, чем у высших обезьян, и почти в 5 раз больше, чем у низших обезьян.

Удаление прецентрального двигательного поля приводит к неодинаковым последствиям у животных с разной степенью развития полушарий. Обычно наблюдаются двигательные расстройства в виде пареза, спастичности мышц и ограничения двигательного репертуара. Удаление поля 4 приводит к некомпенсируемым нарушениям движений большого и других пальцев руки, к нарушению произвольных движений конечностей, гиподинамии. Удаление представительства руки вызывает устойчивое, длящееся до одного месяца спастическое сгибание пальцев и паралич руки. Отмечается общая слабость и наиболее яркий симптом - исчезновение выразительных и столь характерных для обезьян ориентировочно-исследовательских реакций. Полное иссечение поля 4 у человека делает невозможным сложные и тонкие движения на контрлатеральной стороне тела, при этом раздельные движения пальцев не восстанавливаются.

С помощью метода локальной электрической стимуляции было установлено точное представительство мышц тела и конечностей в коре человека и животных. Локальная стимуляция коры вызывает рефлексию отдельных мышц противоположной стороны тела. Дискретные движения с наименьшим порогом вызываются стимуляцией моторной коры (4-е поле). Эти движения обусловливаются активацией гигантских пирамидных клеток, которые отсутствуют в постцентральной области коры. Все это говорит о том, что моторная зона является лишь проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры и она не может функционировать «самостоятельно». Решающее значение в подготовке двигательных программ для передачи их на гигантские пирамидные клетки имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны коры.

Вторичные зоны двигательной коры или премоторные отделы лобной области морфологически сохраняют тот же принцип «вертикальной организации», который характерен для всякой двигательной коры, но отличается несравнимо большим развитием верхних клеточных слоев коры - малых пирамид. Премоторная кора подчиняется принципу убывающей специфичности, в ней отсутствует локальная соматотопическая проекция, а аксоны пирамидных клеток этой области образуют эфференты, переключающиеся на обширные подкорковые моторные образования. Раздражение 5-, 7- и 8-го полей премоторной области коры (см. рис. 1) вызывает не соматотопически ограниченные (локальные) вздрагивания отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (баллистические движения глаз в определенную точку пространства, медленные прослеживающие движения глаз, поворот головы, туловища, направленные движения конечностей). Это указывает на то, что «командные» нейроны премоторной коры «организуют» отдельные мышечные сокращения в целостный двигательный акт.

Премоторные отделы коры представляют мощный аппарат мулътисенсорной конвергенции. Эти ассоциативные зоны снабжены богатой и разветвленной системой эфферентных путей как к корковым формациям рострального полюса больших полушарий, так и к подкорковым образованиям - специфическим, неспецифическим, ассоциативным ядрам таламуса, гипоталамуса, миндалине, ядрам экстрапирамидной системы, помимо этого они образуют связи со спинным мозгом через пирамидный тракт.

Наиболее важной частью третьего функционального блока мозга являются третичные зоны коры, которые занимают префронтальные или лобные отделы (см. рис. 1). Лобные отделы, по мнению А.Р. Лурии, представляют собой блок программирования намерений, оценки выполненных действий и коррекции допущенных ошибок, т.е. аппарат наиболее сложных форм регуляции целостного поведения.

Особенностью префронтальной области (ассоциативных полей) мозга является ее богатейшая система связей как с нижележащими подкорковыми образованиями мозга и соответствующими отделами ретикулярной формации, так и со всеми остальными отделами коры. Эти связи носят двусторонний, а нередко моносинаптический характер и делают префронтальные отделы коры образованиями, находящимися в самом выгодном положении как для приема и синтеза сложнейшей системы афферентаций, идущих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры.

Лобные доли коры целиком состоят из мелких, зернистых клеток, обладающих в основном короткими аксонами и разветвленными дендритами и таким образом несущих ассоциативные функции. Получая по восходящим пучкам связей от ретикулярной формации активирующие воздействия, они сами оказывают регулирующее влияние на нее. Они придают деятельности неспецифической активирующей системы дифференцированный характер, приводя состояние активности в соответствие с различными формами поведения. Как более поздняя онтогенетическая «надстройка», лобные доли осуществляют гораздо более универсальную функцию общей организации поведения и высших форм ассоциативной деятельности. Они становятся окончательно подготовленными к деятельности у ребенка лишь 4-7-летнего возраста, когда ассоциативные пути обеспечивают нарастающее в онтогенезе совершенствование механизмов сочетательной (условнорефлекторной) деятельности головного мозга, когда верхний продольный пучок нервных волокон устанавливает связь между новыми полями лобной, теменной, затылочной и височной областей коры. Созревание ассоциативных систем мозга отражается в постепенной нормализации различных физиологических показателей организма, динамических свойств нервных процессов, а также готовности к повышенной функциональной нагрузке ассоциативных систем.

 Скачать реферат