Сельскохозяйственная фитопатология

У многих сапрофитных форм, а иногда у некоторых паразитов мицелий может простираться по поверхности питающего субстрата. Такой тип мицелия называется экзофитным или эпифитным. Большинство фитопатогенных грибов имеет эндофитный мицелий, т.е. располагающийся внутри тканей растения. При этом мицелий может проникать внутрь клеток растения-хозяина и пронизывать их (внутриклеточный мицелий) или распо

лагаться в межклетниках (межклеточный мицелий), проникая в соседние клетки растения при помощи гаусторий. Межклеточный мицелий характерен для паразитных форм. Нередко мицелий может развиваться в межклетниках и пронизывать клетки тканей.

Распространение мицелия по растению или внутри тканей обычно имеет ограниченный характер и захватывает небольшие участки листа, плода или другого органа (местный, или локальный, мицелий). В более редких случаях встречается диффузный мицелий, охватывающий все или почти все органы растения. Диффузное разрастание мицелия обычно бывает у растений, развивающихся из зараженных семян, клубней, луковиц, у которых были заражены корневища или спящие почки. Из них затем вырастают диффузно зараженные побеги. Иногда у головневых, ржавчинных, некоторых пероноспоровых наблюдается многолетнее развитие мицелия в зимующих органах.

У высших грибов (сумчатых и базидиальных) наблюдается особенно обильное развитие мицелия (разрастание и уплотнение разнообразного характера), которое приводит к формированию особых образований. Простейшей формой такого мицелиального образования являются мицелиальные пленки. Они часто встречаются у дереворазрушающих трутовых грибов. При параллельном росте большого количества гиф в одном направлении часто наблюдается образование тяжей и шнуров, у которых отдельные гифы срастаются друг с другом боковыми стенками.

Более сложной формой мицелиального образования являются ризоморфы, характеризующиеся наличием покровной части, которая состоит из уплотненных участков с пигментированными оболочками клеток, утративших внутреннее содержимое, и живых, параллельно расположенных внутренних гиф, содержащих значительные запасы питательных веществ. Они предназначены для охватывания субстрата, для размножения и образования плодовых тел. Более сложными мицеальными образованиями являются склероции - плотные скопления мицелия. Наружные слои, или покровная часть, склероциев выполняет защитную функцию. Она состоит из толстостенных клеток, лишенных внутреннего содержимого. Внутренняя часть склероция состоит из тонкостенных живых клеток, содержащих большое количество запасных питательных веществ - углеводов, жиров. В состав склероция входит от 10 до 30% жировых веществ.

Склероции у грибов являются покоящейся стадией, в которой гриб способен сохраняться в период неблагоприятных условий: засуха, низкие температуры. Многие грибы зимуют в состоянии склероциев, которые в качестве обязательной стадии входят в их цикл развития. После периода покоя склероции прорастают обычно с образованием спороносящих органов или мицелия.

В состав склероция в одних случаях входят только гифы гриба, а в других - склероции построены из измененных тканей питающего растения. Такое образование склероция называется мумификацией. При мумификации с накоплением в грибнице запасных питательных веществ происходит обезвоживание тканей растения. Мумии также являются покоящимися стадиями гриба (плодовая гниль яблок, груш).

Истинных тканей у грибов нет. В подавляющем большинстве случаев образования возникают в результате плотного сплетения грибных гиф. Ложные ткани грибов называются плектенхимой. Различают прозоплектенхимы - ложные ткани, в состав которых входят удлиненные клетки, и параплектенхимы - ткани, состоящие из изодиаметрических клеток. Чаще параплектенхима является защитной покровной тканью, внутреннее содержимое многих склероциев или покровы и внутренняя ткань некоторых плодовых тел представлены прозоплектенхимой. К видоизменениям мицелия относятся также оидии, бластноспоры, хламидоспоры, геммы.

Бластоспоры известны у дрожжей и дрожжеподобных грибов, вегетативная часть которых представлена свободноживущими отдельными клетками. На таких клетках обычно формируются клетки (почки), в свою очередь часто почкующиеся и увеличивающиеся в размерах. После чего они опадают и ведут самостоятельное существование.

Оидии, или артроспоры - цилиндрические, эллипсовидные клетки, формирующиеся при распадении мицелия или отдельных гиф и служащие для размножения. Формирование оодий идет путем образования поперечных перегородок в неклеточном мицелии или дополнительных перегородок в многоклеточном мицелии при последующем распаде всего мицелия или отдельных гиф на отдельные клетки, обособляющиеся друг от друга. У многих грибов оидии входят в цикл развития в качестве обязательной стадии. Хламидоспоры - толстостенные клетки, образующиеся одиночно или группами, часто в цепочках на вегетативном мицелии. Формирование у них идет более сложным путем. У мицелия с большим количеством перегородок отдельные клетки сохраняют свое содержимое, прочие клетки оказываются опустевшими и в последствие разрушаются, освобождая обособившиеся хламидоспоры, которые являются одновременно покоящимися клетками. Эти клетки снабжены плотными утолщенными оболочками. Хламидоспоры при отсутствии достаточной влажности сохраняют жизнеспособность в течение многих лет, но большинство из них при благоприятных условиях способно прорастать сразу же после образования. Обычно хламидоспоры прорастают в органы спороношения, характерные для вида, реже в ростковую гифу, удлиняющуюся затем в мицелий.

Геммы по строению и по биологическим особенностям близки к хламидоспорам. Образование гемм характерно для энтомофторовых, некоторых головневых, многих сумчатых и несовершенных грибов.

У грибов происходит как вегетативное, так и бесполое и половое, с рядом переходных форм между этими двумя способами.

Вегетативное размножение осуществляется обрывками (кусочками) мицелия или его видоизменениями. Небольшие участки гриба, попав в благоприятные условия, дают начало новым гифам, разрастающимся в новый разветвленный мицелий. Бесполое размножение осуществляется при помощи специальных образований, называемых спорами. Споры могут развиваться внутри специальных споровместилищ или на концах особых выростов мицелия - конидиеносцах. У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях. У наиболее примитивных современных форм грибов зооспорангий формируется прямо из вегетативного тела. При этом все тело особи (амебоид) состоит из одной клетки, которая лишена собственной оболочки и находится внутри живой клетки растения-хозяина. С достижением зрелости амебоид полностью превращается в зооспорангий. При этом амебоид покрывается оболочкой и его содержимое распадается на отдельные одноядерные участки, которые в виде одножгутиковых зооспор выходят наружу и некоторое время плавают в водной среде.

У более высокоорганизованных оомицетов, переходящих на наземный образ жизни, зооспорангии формируются на спороносцах - специализированных образованиях, резко отличающихся от вегетативных гиф по форме, характеру роста и другим признакам. При созревании зооспорангии отрываются от спарангиеносцев и разносятся воздушными потоками или каплями дождя. При прорастании зооспорангия у большинства оомицетов образуются типичные зооспоры с двумя жгутиками. Но у некоторых видов подвижные стадии утрачены, и зооспорангии прорастают с образованием ростковой трубочки, удлиняющейся затем в вегетативный мицелий. Другой формой бесполого размножения является образование спорангиев, формирующихся на спорангиеносцах - простых или сложных ответвлениях мицелия. Вершины таких спорангиеносцев шаровидно вздуваются, в них формируются неподвижные споры с собственными оболочками.

 Скачать реферат