Генетика лиственницы сибирской

По данным М.В. Круклиса и Л.И. Милютина (1977) сравнительно-кариологические методы исследования показали, что исходные виды лиственниц имеют диплоидное число хромосом, равное 24 (2n=24). Полиплоидных форм ни у лиственницы даурской, ни у лиственницы сибирской не обнаружено. На основании относительной длины и центромерного индекса хромосомы лиственниц можно разделить на две группы гомеоморфных хр

омосом. Шесть пар хромосом являются метацентрическими, или равноплечими, с медианной центромерой (I-VI), остальные шесть (VII-XII) – акроцентрическими, или неравноплечими, с субтерминальной центромерой. В результате исследования установлено, что кариотипы лиственниц даурской и сибирской во многом сходны как по величине хромосом, так и по морфологии. Сравнительно – кариологический анализ проводился на проростках семян, собранных в разных пунктах ареала лиственниц даурской и сибирской. Различий в морфологии хромосом в пределах изученной части ареала вида не установлено, отмечается только некоторая вариация общей длины хромосом диплоидного набора.

Так, у лиственницы даурской средняя суммарная длина диплоидного набора наибольшая в северной популяции (185,3 + 5,95 мк) и несколько меньше в Забайкалье (166,2 + 4,98 мк). У лиственницы сибирской такая закономерность нарушена, вероятно, вследствие того, что самая южная из включенных в исследование популяция расположена в горах на значительной высоте над уровнем моря. В целом же общая длина хромосом диплоидного набора в выборках, оптимальных по степени спирализации, у лиственницы даурской характеризуется величиной, равной 174,3 + 4,61 мк, а у лиственницы сибирской – 159,3 + 3,58 мк.

Изучение хромосомных наборов лиственниц даурской и сибирской позволило установить, что у этих видов в группе метацентрических хромосом наблюдаются вторичные перетяжки, число и локализация которых сравнительно постоянны. При расположении гомеоморфных хромосом этой группы в порядке уменьшения их величины обнаруживается, что вторичные перетяжки наиболее часто локализуются на более коротких плечах III и IV "хромосомных пар". Если составить отношение количества акроцентрических хромосом с вторичной перетяжкой к общему количеству хромосом этой группы с учетом наличия вторичной перетяжки у одной пары гомологов, получим отношение 1: 6. Такое расхождение полученных результатов с ожидаемыми объясняется, по-видимому, тем, что хромосомы с вторичной перетяжкой проявляют значительную фенотипическую изменчивость и не могут быть постоянно идентифицированы. У лиственниц, как и у многих других видов, не обнаружено существенных отклонений в числе и локализации вторичных перетяжек, и для большинства кариологически изученных видов различия в числе и локализации вторичных перетяжек на данном уровне исследования являются единственным отличием их кариотипов.

3. Изменчивость

Изучение изменчивости организмов – одна из основных проблем биологии. Многие исследователи в той или иной форме выделяли изменчивость, вызванную процессами гибридизации.

Изменчивостью называют различия признаков и свойств между двумя или группой особей, предками и потомками одного и того же или разных видов растений и животных (Любавская, 1982). В зависимости от масштаба исследований известно несколько уровней внутривидовой изменчивости: различия отдельных частей организма – метамерная изменчивость; несхожесть некоторых признаков у отдельных особей – индивидуальная изменчивость и в группе особей одного вида – групповая, или внутрипопуляционная изменчивость и межпопуляционная изменчивость. По характеру изменения признаков и свойств различают прерывистую и непрерывную (клинальную) изменчивость. Эти типы изменчивости отмечают при рассмотрении признака или свойства во времени и пространстве.

При изучении изменчивости выделяют качественные и количественные признаки. Качественными называют такие признаки, различия по которым можно установить глазомерно. Количественными называют такие признаки, различия по которым нельзя или трудно установить глазомерно. Для их определения необходимо производить измерения, взвешивания, подсчет.

Ч. Дарвин впервые установил, что изменчивость является основным (самым постоянным) свойством всех живых организмов, поэтому в природе отсутствуют особи абсолютно идентичные по всем признакам и свойствам.

И.И. Шмальгаузен определял изменчивость как свойство живых организмов воспроизводить себе подобных, но не тождественных потомков.

Ч. Дарвин разделил изменчивость на наследственную и ненаследственную. Он показал, что в основе органической эволюции лежит разнонаправленная неопределённая (наследственная) изменчивость. Он считал, что источником изменчивости должны быть влияния изменённых условий существования. При этом "влияния на потомство могут быть или определенными или неопределенными". Отсюда возникло деление изменчивости на определенную и неопределенную:

1) определенная, или массовая, изменчивость, когда все или почти все потомство особей, подвергшихся известным воздействиям, изменяется одинаково;

2) неопределенная, или индивидуальная, изменчивость, когда под влиянием одинаковых воздействий появляются разнообразные уклонения особей. Изменчивость Ч. Дарвин относил к одному из свойств организма, поэтому специфика реакции определяется в основном особенностями каждого организма, а не характером воздействия.

Появление у отдельных особей новых признаков, которых не было у его родителей, названо мутационной изменчивостью.

Ненаследственной, или модификационной, изменчивостью называют изменения, возникающие у животных и растений под влиянием окружающей среды.

В 1911 г.В. Иоганнсен ввел в генетику понятия генотип и фенотип. Генотип – это комплекс генов, полученный организмом от его родителей. Фенотип – это комплекс всех внешних и внутренних признаков, сформировавшихся на основе генотипа во взаимодействии с условиями внешней среды. В соответствии с этими понятиями различают генотипическую и фенотипическую изменчивость.

С.А. Мамаев делит изменчивость древесных растений на два типа: внутри видовую и внутриорганизменную, или эндогенную. Внутривидовая изменчивость подразделяется на несколько форм:

1. индивидуальную

2. половую

3. хронографическую (сезонную и возрастную)

4. экологическую

5. географическую

6. гибридогенную

7. эндогенную

Для генетических исследований важное значение имеют два научных открытия Н.И. Вавилова:

1. Теория вида как системы

2. Теория параллельной внутривидовой изменчивости (закон гомологических рядов)

Сравнивая изменчивость внутри разных родов, он обнаружил параллелизм повторяемости процессов. Одни и те же признаки повторяются в разных видах и родах

3.1 Изменчивость генеративных органов

3.1.1 Длина шишек

Длина зрелых женских шишек – один из важнейших признаков при изучении систематики и внутривидовой изменчивости лиственниц. По данным В.Н. Сукачева, длина шишек имеет и филогенетическое значение: крупные шишки должны рассматриваться как признак более древний, мелкие – как филогенетически более молодой. В то же время этот признак очень изменчив, причем факторами его изменчивости являются не только генетические особенности отдельных деревьев и популяций, но и экологические условия: почвенные, погодные и т.п. По мнению Н.В. Дылиса (1961), генетические особенности деревьев в изменчивости длины шишек имеют большее значение, чем экологические факторы.

 Скачать реферат