Применение геометрического подхода в мембранной теории возбуждения

Входное сопротивление измеряется так. Один микро-электрод вводится в одиночную клетку, в волокно или в одну из клеток, электрически связанных с соседями, другой полюс при этом помещают в наружную среду и пропускают между ними ток /. Одновременно с этим второй микроэлектрод вводят в ту же одиночную клетку, волокно или клетку-соседа. Тогда при пропускании тока второй микроэлектрод будет регистрир

овать сдвиг МП А7, Второй микроэлектрод вводят возможно ближе к токовому электроду, поскольку, как мы знаем, в нервном волокне сдвиг потенциала будет убывать по мере удаления от токового электрода. Входным сопротивлением называют отношение сдвига потенциала к пропускаемому току!

Таким образом, входное сопротивление — это аналог обычного сопротивления участка цепи. Естественно, что Лвх клеток зависит от параметров первой группы и от формы и размеров клеток, а также их взаимного расположения. Например, как мы видели в гл. 6 ), входное сопротивление аксона выражается формулой

Здесь Лш и НI — удельные сопротивления мембраны и протоплазмы аксона, т. е. параметры первой группы; все остальное в формуле определяется геометрией волокна — предполагалось, что это цилиндр, у которого длина гораздо больше радиуса.

А теперь посмотрим, что будет, если из того же материала сделать другое «платье» — сферическую клетку радиуса а.

Можно показать, что у сферических клеток, даже у очень крупных, с диаметром порядка 1 мм, сопротивление протоплазмы составляет только 0,1% сопротивления мембраны. У клеток меньших размеров — а таковы все клетки в нервной системе позвоночных — сопротивление протоплазмы можно вообще не учитывать. Так что реально входное сопротивление сферической клетки зависит только от удельного сопротивления ее мембраны и от ее радиуса а:

Сравним теперь формулы и. У сферической клетки Явх прямо пропорционально Ям, поэтому если при возбуждении клетки удельное сопротивление мембраны уменьшится, например, в 36 раз, то и 7?вх уменьшится тоже в 36 раз. У волокна же Лвх пропорционально не Дм, а только, поэтому если при возбуждении сопротивление мембраны уменьшится также в 36 разЛ то /?вх изменится только в 6 раз.

Сферическая клетка и цилиндрическое волокно существенно отличаются и по своим емкостным свойствам. Если на сферическую клетку подействует постоянный токг

включенный в некоторый момент времени, то потенциал на ней будет нарастать по закону

Если теперь ток выключить, то развившийся потенциал не исчезает мгновенно, а спадает со временем тоже экспоненциально:

Совсем другими емкостными свойствами обладает цилиндрическое волокно. Формулы для нарастания и спада тока становятся довольно сложными, и мы их приводить здесь не будем. Суть дела состоит в том, что при тех же самых свойствах мембраны, что и у сферической клетки, потенциал в кабеле и нарастает, и спадает гораздо быстрее.

Ну и что? Первые примеры влияния геометрии на функции

Какое значение имеют эти системные свойства для работы нейронов и волокон? В чем проявляется их различие? Приведем несколько примеров, показывающих важное значение системных параметров для работы нейронов.

Пример первый. Пусть у нас есть две сферические клетки — большая и маленькая, и на обеих клетках имеются одинаковые синапсы. Спрашивается, какое влияние окажут эти синапсы на разные клетки?

Формула для сдвига потенциала, вызываемого в клетке воздействием синапса — постсинаптического потенциала:

. Там же мы указывали, что Ис

очень велико и равно примерно 1012 Ом. Входное сопротивление нейронов гораздо меньше: у нейрона диаметром 1 мм оно порядка 108 Ом и даже у маленького нейрона диаметром всего 10 мкм оно составляет только 109 Ом. Следовательно, в знаменателе вышеприведенной формулы /?вх мало по сравнению с Ис и им можно пренебречь. Мы получаем упрощенную формулу

Как видно из этой формулы, постсинаптический потенциал, создаваемый одинаковыми синапсами в разных клетках, будет прямо пропорционален их /?вх, а /?вх сферической клетки, в свою очередь, обратно пропорционально квадрату ее диаметра. Так что при одинаковом воздействии постсинаптический потенциал в клетке диаметром 10 мкм будет в 100 раз больше, чем в клетке диаметром в 100 мкм. Об этой разной восприимчивости к синаптическим воздействиям клеток разного диаметра известный советский ученый М.М. Бонгард сказал: «Это понятно. Спичкой можно зажечь тонкую хворостинку, но нельзя зажечь бревно».

Пример второй. Когда мы разбирали механизм действия тормозных синапсов, то говорили, что они открывают ионные каналы для калия или хлора, что приводит к гиперполяризации клетки, удалению ее потенциала от порогового значения. Теперь мы можем указать вторую причину их тормозного действия. Открывая ионные каналы, тормозные синапсы снижают сопротивление мембраны, а тем самым и Явх нейронов. Из формулы видно, что эффективность действия возбуждающих синапсов тем меньше, чем меньше Явх, поэтому тормозные синапсы, снижая Явх, снижают эффективность воздействия возбуждающих синапсов.

Но ДВх сферической клетки и цилиндрического волокна, как видно из формул и, по-разному зависят от сопротивления мембраны. Если тормозные синапсы вдвое снизят сопротивление мембраны сферической клетки, то и Явх, а значит, и эффективность возбуждающих синапсов тоже снизятся вдвое. Когда же тормозные синапсы действуют на цилиндрический кабель, например на длинный дендрит, результат будет иным: если сопротивление мембраны тоже снизится вдвое, то Явх снизится только в У 2, т е. примерно в 1,4 раза, а значит, и эффективность торможения будет меньше, чем в случае сферической клетки. Отсюда понятно, почему в организмах тормозные синапсы чаще встречаются на телах нейронов.

Пример третий. Мы видели, что один синапс создает на клетке, даже на очень маленькой, сдвиги потенциала, меньшие порога возбуждения в сотни и даже в тысячи раз. Отсюда следует, что клетка может возбудиться только в результате действия на нее не одного, а многих синапсов.

Когда на клетку примерно одновременно действует много синапсов, находящихся на разных участках ее мембраны, и их действие суммируется, этот процесс называют пространственной суммацией. Однако, как правило, разные синапсы срабатывают неодновременно: один уже кончил действовать, когда другой только начинает. В этом случае процесс называют пространственно-временной суммацией. Чисто временная суммация возникает при действии одного и того же синапса, если к моменту его последующего срабатывания сдвиг потенциала, созданный предыдущим срабатыванием еще не исчез.

 Скачать реферат