Применение геометрического подхода в мембранной теории возбуждения

Синцитии имеют и другие особенности: например,, в сердце сдвиг потенциала спадает во времени примерно на порядок быстрее, чем в сферической клетке с такими же свойствами мембраны, а значит, гораздо быстрее, чем в кабеле. Все эти особенности синцитиев имеют важное функциональное значение. Так, синцитиальные ткани очень «помехоустойчивы». Из-за низкого входного сопротивления один или несколько си

напсов, действующих на такую ткань, будут оказывать очень слабый эффект. Если одна клетка сердца заработает вдруг с высокой частотой, то эта «взбесившаяся клетка» не сможет повлиять на ритм всего сердца: она одна не в состоянии возбудить соседние клетки синцития. Чтобы существенно повлиять на работу синцитиальной ткани, надо подействовать одновременно на многие клетки синцития, т. е. воздействие должно быть не точечным, а распределенным. Тогда соседние клетки будут в равных условиях, ток из одной клетки не будет утекать в соседние и эффект будет такой жел как при воздействии на изолированную клетку. И действительно, в синцитиальных тканях, например в гладких мышцах кишечника, нервные волокна очень широко разветвлены и действуют сразу на многие клетки.

Итак, загадка миокарда оказалась разгаданной. Она оказалась результатом неудачно поставленного вопроса. В данном случае ученые рассуждали по аналогии: «В клетке при возбуждении входное сопротивление падает? Падает. В волокне при возбуждении входное сопротивление падает? Падает. Значит, и в синцитии при возбуждении входное сопротивление должно падать». А оказывается, не должно. При изменении размерности объекта электрические свойства могут качественно меняться.

Одномерный, двумерный, трехмерный

Нервное волокно, у которого длина намного больше диаметра, можно считать одномерной возбудимой средой, тонкую ткань предсердия — двумерной. Двумерные возбудимые ткани могут иметь разную топологию: например, у асцидий сердце представляет собой трубку, образованную одним слоем клеток; можно считать, что это двумерная возбудимая среда, образующая цилиндр. Синцитии, рассмотренные выше, топологически эквиваленты плоскости.

В «одномерном» нервном волокне импульс может идти только в одном направлении. В двумерных синцитиях возбуждение распространяется во все стороны, образуя фронт волны, подобно кругам на воде, разбегающимся от брошенного камня.

Такие волны возбуждения все время бегут по сердцу. Они возникают в специальном ведущем узле, пробегают по предсердию, а потом медленно ползут по синцитию, лежащему на границе между предсердием и желудочком. Эта «линия задержки» необходима, чтобы предсердие успело выбросить кровь в полость желудочка. Потом возбуждение переходит с «линии задержки» на проводящую систему, которая быстро возбуждает весь желудочек.

Форма фронта волны в возбудимых средах, как и в случае обычных физических волн, зависит от скорости распространения возбуждения. Если среда изотропна, волны будут круговые. Но скорость возбуждения в синцитии сильно зависит от его геометрии; например, в таком синцитии,, как на рис, 49г а, при распространении в горизонтальном направлении вдоль волокон скорость велика, а при распространении в вертикальном направлении токи в каждом узле ветвления перетекают в длинные боковые перемычки, и это снижает скорость проведения. Расчеты, проведенные на ЭВМ сотрудницей Института проблем передачи информации АН СССР Т.А. Шура-Бура, показали, что за счет такой организации сети скорость возбуждения может быть снижена на порядок. Такой анизотропный синцитий и образует «линию задержки» между предсердием и желудочком.

Свойства возбудимых тканей определяют и ряд других важных особенностей волн возбуждения. Например, если по синцитию идет волна с искривленным передним фронтом, то фронт сам собой выравнивается, так как вогнутые его участки распространяются быстрее, чем выпуклые. Другой пример: если механическая волна наталкивается на препятствие, она может отразиться и пойти обратно. С волной возбуждения такого случиться не может: сразу же за волной идет участок рефрактерности. Поэтому импульс, идущий по волокну, дойдя до его конца, исчезает.

Теперь представим себе, что у нас есть «кусок» двумерной возбудимой среды с отверстием. Пусть нам удалось запустить в нем волну возбуждения только в одном направлении, как показано на рис. 50, а. Если отверстие достаточно велико, то возбуждение, обойдя его и вернувшись в исходное положение, застанет ткань уже вышедшей из состояния рефрактерности и вновь побежит по тому же пути. Длина границы отверстия1 очевидно, должна быть не меньше скорости волны, умноженной на длительность рефрактерного периода, тогда волна будет все время бегать по возбудимой среде.

Еще в начале нашего века была высказана гипотеза, что именно таким круговым движением волны объясняется опасное нарушение сердечного ритма — фибрилляция предсердий. По этой гипотезе круговая волна не дает распространяться обычной нормальной волне возбуждения и нарушает сокращения сердечной мышцы.

Изучением фибрилляции занимались многие ученые. Создатель кибернетики Н. Винер совместно с мексиканским физиологом А. Розенблютом предложили в 1946 г, первую математическую модель двумерной возбудимой среды и начали рассматривать разные режимы распространения возбуждения в ней. В этих первых моделях еще никак не учитывались физическая природа распространяющихся волн и свойства синцитиальных тканей. В начале 60-х годов И.М. Гельфанд и М.Л. Цетлин на своем физиологическом семинаре рассмотрели более сложную модель, приняв, что в такой возбудимой среде имеются клетки, способные самопроизвольно возбуждаться с разными периодами. Участник того же семинара И.С. Балаховский показал, что в двумерной возбудимой среде может возникнуть непрерывно крутящаяся спираль, даже если в среде нет отверстия.

Но особенно много интересных вещей о двумерных возбудимых средах и фибрилляции было выяснено в лаборатории Института биофизики АН СССР, которой заведует В.И. Кринский, начавший эти исследования еще будучи аспирантом Теоретического отдела. Об этих работах надо было бы рассказывать в отдельной книге. В работах Кринского. показано, что ревербераторы могут возникать, исчезать, а также порождать много новых ревербераторов и многое другое.

Если предсердие можно рассматривать как двумерную возбудимую среду, то ткань желудочка сердца, имеющего большую толщину, необходимо рассматривать как среду трехмерную. В таких средах возбуждение может вести себя еще сложнее. Сотрудники Кринского показали, например, что в такой среде вместо ревербераторов могут возникать «вихри» — структуры вроде баранок, в которых волны бегут, как на рис. б, и которые движутся в среде.

Роль формы дендритов нервных клеток начал изучать в США В. Ролл, влияние размеров и входного сопротивления мышечных клеток на возникающие в них синаптические потенциалы — Б. Катц в Англии, особенности геометрической структуры тканей сердца, важные для его функции,— физиологи Д. Вудбари и В. Крилл в США и австралийский математик Э. Джордж. Все эти работы велись в конце 50-х или начале 60-х годов. Все они содержали элементы геометрического подхода. Это означало, что необходимость нового подхода объективно созрела, что эта идея «витала в воздухе».

 Скачать реферат