Основные принципы строения и функционирования экосистем и обитаемой биосферы в целом

Фотоавтотрофные организмы - это зеленые растения, которые характеризуются тем, что в качестве источника энергии для построения органических веществ (для формирования биомассы) используют солнечную радиацию, в качестве источника углерода - углекислый газ атмосферы и почвы, а как источник азота - минеральные соединения.

Хемоавтотрофные организмы в качестве источника энергии используют энергию

химических связей (минеральные вещества), переводя их в более простые соединения. Эти же соединения используются и для пополнения значительной части вещественного бюджета, который целиком основывается на неорганических источниках. Группа представлена хемосинтезирующими бактериями.

Прототрофы в качестве источника энергии и углерода используют органические вещества. Основная масса их - сапрофаги. В качестве источников азота они могут довольствоваться минеральными веществами. Эта группа состоит из грибов, актиномицетов и некоторых бактерий.

Хемогетеротрофы - наиболее сложная в функциональном отношении группа. Она же объединяет значительно большее число видов организмов, чем все остальные группы вместе взятые. В качестве источника энергии, углерода и азота хемогетеротрофы используют органические вещества других живых существ, включая их остатки и после отмирания, и метаболиты, выделенные во внешнюю среду. Хемогетеротрофы включают всех животных, большую часть бактерий и растения (в том числе высшие), ведущие паразитическое существование.

В эту схему не включены фотогетеротрофы, занимающие промежуточные положения между хемогетеротрофами и фотоавтотрофами, так как их удельный вес в природе обычно мал. Кроме того, они чаще попеременно входят то в один, то в другой блок, в зависимости от условий среды. К фотогетеротрофам относятся и некоторые простейшие. С долей условности, видимо, можно причислить к ним и лишайники, которые по существу представляют собой симбиотическое сожительство водорослей и грибов.

Хемогетеротрофов можно на определенном этапе рассматривать как один блок, но мы показали их в виде нескольких: биофагов первого и высших порядков и сапрофагов. Указанные три группы занимают весьма различные позиции в системе трофических уровней и обладают разными регуляторными возможностями. Так, деятельность сапрофагов, приводящая к освобождению веществ минерального питания, положительно влияет на блок фотоавтотрофов. Влияние же на последних биофагов первого порядка, стоящих на том же трофическом (энергетическом) уровне, гораздо сложнее и в общем отрицательно. Это определяет далеко идущие последствия, приводя к сопряженному филогенезу (коэволюции) и сильно осложненным взаимным реакциям.

Если попытаться представить графически потоки энергии, вещества и информации между выделенными девятью блоками, то получится весьма сложная и трудно читаемая картина. Поэтому целесообразно привести две схемы, которые показывают характер вещественно-энергетических взаимосвязей в экосистеме (см. рис. 1,2). Потоки вещества, в принципе, могут иметь характер круговорота в замкнутом цикле. Значительная часть химических элементов действительно с той или иной скоростью длительное время циркулирует в экосистеме. Однако для некоторых задач нужно иметь в виду, что полной замкнутости даже по веществу не достигается ни в отдельной экосистеме, ни в биосфере в целом. Часть вещества из блока С переходит в геологические циклы с совершенно иной шкалой времени, часть из блока В диссипируется за пределы биосферы. Элемент А, естественно, не связан вещественными взаимодействиями с другими блоками.

Рис. 1. Потоки непревратимой и сильные потоки превратимой энергии между основными блоками экосистемы: 1 - превратимая энергия фотосинтетически активной радиации (ФАР); 2 - превратимая энергия химических связей; 3 - потоки тепла (непревратимой энергии); х - поток внутреннего тепла Земли, у - тепловое излучение в космос. Блоки: А - радиация Солнца, В - атмосфера; С - почвогрунт, D - фотоавтотрофные организмы; Е - хемоавтотрофные организмы; F - хемогетеротрофы-биофаги первого порядка; G - хемогетеротрофы-сапрофаги; Н - прототрофы-сапрофаги; К - хемогетеротрофы-биофаги высших порядков.

Рис. 2. Основные потоки превратимой энергии и потоки вещества между блоками экосистемы (блоки те же, что и на рис.1):

1 - энергия ФАР; 2 - энергия химических связей (органических, а для блока Е - неорганических веществ); 3 - потоки неорганических веществ

Потоки превратимой энергии однонаправлены. Фотосинтетически активная радиация (ФАР) идет от А к D и затем происходит дальнейшая трансформация энергии химических связей органических веществ. Несколько особняком стоит взаимосвязь С-Е. Элемент В не участвует в трансформации превратимой энергии. Непревратимая энергия (тепло) не может служить источником для непосредственного использования организмами, однако является условием протекания многочисленных взаимодействий.

Блоки А, В, С служат источником сигналов, однако сами не способны к восприятию и переработке информации. Эта способность присуща живым организмам, которые могут реагировать на существенные для них сигналы, так как обладают памятью (хранение и накопление наследственной информации - в нуклеиновых кислотах, а для индивидуума - также в нервной системе и других образованиях, преобразование информации экосистемой - в процессе отбора и реализации фенотипов), а также имеют "программу" поведения.

3. Характер связей в экосистеме

Выше упоминалось о связях трех типов (вещественных, энергетических и информационных) между компонентами экосистемы. Их изученность на разных уровнях подразделения по элементам еще очень недостаточна. Исторически прежде всего начали изучать вещественно-энергетические взаимосвязи в рамках классической трофодинамики и моделей типа "хищник-жертва". Кроме того, развивались представления о совокупностях отдельных групп организмов, связанных общностью местообитания. Последнее направление особенно интенсивно развивается в рамках геоботаники - науки о растительном покрове Земли, распространении и закономерностях размещения растительных сообществ, а особенно в фитоценологии - разделе геоботаники, изучающем растительные сообщества: их классификацию, состав, смену, изменения; взаимоотношения между собой и между компонентами сообществ в них и в окружающей среде.

Некоторые черты сходства с геоботаническими концепциями можно усмотреть также в гидробиологических работах, посвященных бентосным сообществам. И в том и в другом случае исследователи имеют дело с комплексами преимущественно одного трофического уровня. Поэтому говорить о непосредственных энергетических связях между ними не приходится. Что касается косвенных (конкурентных) взаимодействий, то в ряде случаев было показано, что такая система стремится к их минимизации. Такие же выводы, касающиеся наземной растительности, появились позже.

 Скачать реферат