Основные принципы строения и функционирования экосистем и обитаемой биосферы в целом

В последнее время выясняется очень большая роль трофических связей так называемого нехищного типа, которые особенно характерны для низших организмов водной среды. Эти связи осуществляются путем выделения в раствор различных метаболитов. Несомненно, что такого рода "экологический метаболизм" имеет место в почвах наземных экосистем.

Таким образом, в экосистеме можно выявить связи ра

зной природы. Исследователи стремятся к анализу все новых и новых типов связей (например, сенсорных). Это, с одной стороны, открывает новые интересные перспективы, а с другой - все более проблематичной становится возможность отыскания неких универсальных единиц для измерения силы взаимодействия организмов друг с другом в рамках целой экосистемы.

С одной стороны, к такого рода оценкам можно подойти через информационные показатели зависимости между компонентами, с другой - через определение энергетических последствий тех или иных взаимодействий ("энергия как валюта"). Видимо, возможно совмещение этих двух подходов. Однако во всех случаях на окончательный результат большое влияние будут оказывать характер наших предварительных допущений, степень генерализации, принципы выделения элементов системы и другие факторы, в сильной мере зависящие от биологической интуиции и опыта исследователя.

Термины "эффективность функционирования", "стабильность" и "степень организованности" не имеют однозначного определения, когда они касаются экосистем или их крупных блоков, однако в последнее время эти понятия все чаще обсуждаются.

Для выяснения эффективности функционирования, видимо, необходимо допустить наличие "щели" у системы (телеономический подход). Поскольку такие допущения могут быть различны, то и оценки эффективности функционирования также будут разными.

Говоря о живых организмах, часто предполагают их стремление к максимизации биомассы, которое в крайних случаях приводит к так называемым экологическим взрывам. В то же время подчеркивается их "стремление" к сохранению устойчивости, структурной организованности в условиях хаосогенной среды. Однако и та и другая "цели" требуют соответствующих энергетических затрат, и, таким образом, в этом плане они конкурируют.

Большинство экологов считают разнообразие трофической сети, состоящей из многих трофических цепей, выраженное в информационных единицах (на базе оценки вероятности переноса энергии по тому или иному каналу), мерой стабильности сообщества (модели Р. Макартура и т.п.). Близка к этому и такая же оценка статической картины "видового" или "группового" разнообразия (через вероятность распределения биомассы или энергии по видам или группам сообщества). Оценка разнообразия будет, как и во многих других случаях, зависеть от числа и характера выделенных элементов экосистемы.

Имеющиеся формальные критерии организованности можно, в принципе, использовать при описании и сравнении различных моделей экосистем. Однако таких критериев недостаточно. С биологической точки зрения не всегда упорядоченность (структурная негэнтропия) прямо тождественна организованности, если иметь в виду (а биолог всегда имеет это в виду) эффективность выполнения жизненно важных функций. При формальной оценке упускаются многие критерии, определяемые пока только качественно.

Известно, что при прочих равных условиях (отношение поверхности к массе, температура среды и т.д.) метаболизм покоя выше у более высокоорганизованных живых существ. Это показано при сопоставлении крупных филогенетических групп организмов (типов, классов) и при более дробном делении. Так, например, установлено, что обмен веществ у более высокоорганизованных плацентарных млекопитающих выше, чем у сумчатых. Это явление объясняется тем, что поддержание высокоорганизованной структуры требует дополнительных "вложений" энергии для противодействия закону организационной деградации.

Касаясь оценки степени организации на уровне сообщества, следует говорить о суммарном (аддитивном) потоке тепла на единицу поверхности за единицу времени. Тогда поток тепла (непревратимой энергии) при прочих равных условиях и будет характеризовать степень организованности. Другими словами, чем более организован биоценоз (и соответствующая экосистема), тем большую энергетическую плату он должен отдавать на поддержание этой организованности.

Отсюда следует, что высокоорганизованное сообщество вынуждено минимизировать энергетический вклад в накопление биомассы. Это в некоторой степени противоречит тенденции максимизировать биомассу, проявляющуюся в потенциально возможных вспышках размножения и экспансиях в свободные ниши.

Выше разбирались некоторые подходы к разделению экосистемы на блоки, выделению связей и к оценке этих особенностей. Такой анализ учитывал прежде всего участие разных компонентов в трансформации и передаче вещества, энергии и информации. Однако по отношению к наиболее сложным биотическим компонентам таких подходов недостаточно. Для познания биоценозов обязательно требуется рассмотрение их в разных аспектах. При этом множество организмов экосистемы (общее число особей, биомасса, продуктивность и т.д.) как бы разбивается на различные группы (подмножества) по тому или иному признаку. Такие процедуры в самом общем смысле нередко именуют "анализом структуры".

При конкретных исследованиях наземных экосистем или их крупных блоков (растительность, животное население и т.п.) всегда осуществляется таксономический анализ, т.е. указывается название и число видов, семейств и других систематических категорий. Простейший вариант - составление списка имеющихся форм организмов и их таксономических групп. На следующих этапах на базе количественных учетов в разное время и знания различных экологических и физиологических параметров (индивидуальная биомасса, темпы роста, размножения, смертность, активность, энергетика и химизм метаболизма и т.д.) анализ дополняется соответствующими количественными показателями (численность, биомасса, продуктивность, участие в потоке энергии и круговороте вещества и т.д.). В настоящее время ученые только исследуют (применительно к наземным экосистемам) этот второй этап, опираясь на методический опыт и факты целого ряда биологических и географических наук. До сих пор еще нет полных сведений о видовом составе, обилии и вещественно-энергетических трансформациях в какой-либо наземной экосистеме. Можно сказать, что пока еще не существует ни одного квадратного метра суши, изученного хотя бы в отношении состава и обилия видов всех населяющих его организмов. Имеется лишь сравнительно небольшой эмпирический материал гораздо большей степени генерализации.

По такой же схеме может проводиться не только таксономический, но и другие анализы, группирующие биотические компоненты по иным признакам. В частности, большой интерес с точки зрения филогенеза на уровне сообщества представляют ареалогический (по признаку принадлежности к тому или иному типу ареала) и географо-генетический (по признаку общности территории возникновения) анализы. Представляется весьма перспективным анализ, показывающий характер распределения организмов по признаку индивидуальной биомассы (размера). Интерес такого подразделения определяется, в частности, тем, что по размерным признакам можно сравнивать любые, даже самые далекие по облику и происхождению биоценозы. Помимо этого, индивидуальные размеры связаны с энергетикой известным уравнением

 Скачать реферат